(mizuaoiの写真館改題)

(こちらは石川の植物の別館です)

 私の基本ホームページ「石川の植物」の別館が、現在閲覧不能になっております。そこには石川の植物のFILEの8割ほどが入っているので皆様にご迷惑をおかけしております。そこでサーバーを替えて、閲覧不能のFILEを改訂しつつアップし直すことにしました。

6 ナニワズ  Daphne jezoensis Maxim.
         Thymelaeaceae(ジンチョウゲ科)


 本FILEは、石川の植物の本館に掲載していたものですが、「植物生態観察図鑑−おどろき編」(全国農村教育協会)の刊行を機に、その後の知見も加えて改訂増補し、ここに掲載することと致しました。関心を持たれた方は、「植物生態観察図鑑−おどろき編」をお読み下さいますようお願い致します。

 ジンチョウゲ科の高さ60cmくらいの小木で、福井県以北に分布します。南限に近い石川県では、割に珍しい植物の一つです。(分布が石川県以北となっている文献もありますが、それは間違いです。福井県にも分布します。)
 長年、野生の実物にお目にかかりたいと思っていたところ、2001年に突然、能登で2カ所の自生地を見つけ興奮しました。念ずれば花開くということでしょうか。その後、加賀でもいくつかの自生地を見つけたり教えて頂いたりして、楽しく観察しております。
 じつは、能登で見つけた自生地の一つが我が家の山林の中であったので、一部を自宅に移植して観察しております。

 「日本の野生植物 木本 U」では、ナニワズは近縁のオニシバリの亜種の扱いとなっており、オニシバリの記述に「はっきりしない雌雄異株」という箇所があります。「樹に咲く花」(勝山 2000)や新日本植物誌(大井 1983)には雌雄異株と明記されています。「はっきりしない雌雄異株」とはどういうことなのだろうか、ナニワズを題材に見ていきましょう。

1 雌雄異株
 石川県では、2月から4月にかけて、ナニワズの開花が見られます。

図1 左:雌株、右:雄株(両性株)(2010年3月18日)
図2 左:雌花  右:雄花(両性花)

 多くの場合、雌花と雄花は、花の大きさや花冠状に見える萼の色の違いで区別することができます。すなわち、雌花の方が小型で、色合いが若干緑がかっています。肉眼で観察している段階では、雌花・雄花の区別はかなりはっきり分かるのですが、写真になってしまうと、残念なことに微妙で、分かり難くなります。同じ光線の下で撮影した画像(図2)の左右を見比べて、違うらしいということを実感して頂ければ幸いです。

図3 雌株 図4 雄株(両性株)

2 雌花と雄花
図5 雌花の正面観 図6 雌花の断面
図7 雄花(両性花)の正面観 図8 雄花(両性花)の断面

 花の断面を見ると、雌花の葯は色がほとんど無くしぼんでおり(図5)、雄花の葯は花粉が詰まっていてオレンジ色をしています(図7)。また、8個の葯が4個ずつ2段に配置していますが、雌花では下の段の葯が柱頭に接する高さに位置し、雄花では離れています。それは、雌花では萼の筒部の長さが短いので、物理的にそういう配置を取らざるを得ないからですが、このように、断面で見ても、雌花と雄花は区別がつきます。なお、雌しべの大きさは後に図示します(図13)が、雌花でも雄花でもほとんど同じです。

3 雄花は両性花なのか
 知人宅でナニワズが「1株だけなのに果実ができる。雌雄同株ではないのか」という話を聞いたことがあり、実物の検分をしないまま「それは雌株で、どこかから花粉が運ばれてくるのでしょう」と説明していたのですが、「はっきりしない雌雄異株」と併せて気になっていました。
 雌花では、前述のように、2段に配列している雄しべの下の段の位置に雌しべの柱頭がきており、同花受粉に適した構造になっていますが、雌花の葯は淡い色をしており、花粉をもっていないようにみえます。雌花が同花受粉をするのかどうか、実験で確かめてみなくてはなりません。
 2月に雌株(図9)のいくつかの枝について開花前に袋掛けを行い、6月に袋をはずしてみたところ、他の枝には果実ができていましたが、袋掛けした枝では果実ができませんでした。予想どおりでしたが、「雌株は同花受粉をしない」ことは確かめられました。

図9 2月23日 雌株の枝に袋掛け 図10 6月22日 袋掛けした枝(白線で囲ってある)だけ果実ができなかった

 雄花を切断すると(図8)、柱頭に花粉が付いていることがあります。切断作業の震動で付いたことも考えられますが、横または上向き加減に咲くことの多い花で、柱頭より上部に葯があるので、自分の花粉が柱頭に降り注ぐことがあり、それによって結実することはないのでしょうか。手間の掛かる実験が必要なようです。
 そんな折、「ポケットにスケッチブック」(菊沢 2005)と出会いました。同書はこの疑問に明確に答えてくれました。次に一部を引用して、私の実験に代えることにします。

 ナニワズでは、雄花の雌しべも結実することがあるので、「雄花」といっていたものは「両性花」といったほうがよい。すなわち、ナニワズは雌個体と両性個体とが共存する「雌性両全異株」であるとのことです。そして実験が続きます。
(1)両性花は自分の花粉で結実できるか。
(2)両性花柱頭に積もっている自分の花粉がじゃまになっているかどうか。
(3)雌花の結実率は両性花にくらべて高いかどうか。  
   結果、袋かけをした(1)では、まったく結実しなかった。自家受粉では結実しないことが確かめられた。
(2)では、開花前に両性花から雄しべを取り除いた。雄しべを除くと結実率が増加したから、雄しべの存在が、結実率を抑制しているものと考えられる。また、雄しべを除いてそのうえに強制他家受粉をしてやるとさらに結実率をたかめることができた。
(3)では、雌花を追跡調査したところ結実率は30%から50%に達することが分かった。雌花の結実率は両性花の2倍以上に達する。
 著者(菊沢)の結論は、概ね以下のようでした。「雄しべの葯が開くと、花粉は自動的に雌しべの柱頭上に落ちてきて、柱頭を覆い尽くしてしまう。花粉媒介者によって他の個体の花粉が持ち込まれてきても、自分の花粉が被さっていては受精に至らない。自家受粉では結実しないので、自分の花粉は邪魔なのである。とすると、もしここにまったく花粉を作らないという花を持った個体が突然変異で生じたとすると、その個体はうまく多くの種子を残せるに違いない。このようにして、雌個体が集団の中で生き残り、ナニワズは雌個体と両性個体とが共存する体制になってきたのであろう。」
 同書においては、雄花とよんでいたものは、両性花と呼ぶべきだとの提案があるので、私もこの後は「両性花」とよぶことにします。

4 中間花
 多くの株を観察していると、しばしば「中間花」と呼びたいものが見つかります。


図11 中間花の正面観 図12 中間花の断面

 図11・12で見るように、中間花は、葯がオレンジ色で、上段の葯が萼筒から少し顔を出し、下段の葯が柱頭から離れており、一見、両性花のように見えますが、花粉の量は少ないかほとんど無い花です。花の大きさは個体差が大きく、両性花より若干小さいものから、雌花並に小さいものまで様々です(図13)。また、雌花、両性花、中間花ともしっかりとした雌しべをもちます。図14は、それぞれの花の葯を拡大したもので、中間花の葯にも少量の花粉が見られることがありますが、機能が完全であるかどうかは不明です。雌花の葯は空で白っぽく、両性花の葯は花粉がいっぱいつまっています。おそらくよく探せば、いろんな程度の中間花が存在することでしょう。なお、中間花となる株の形質は毎年安定しています。中間花は、形態的には両性花が雌花へと変化していく途中段階を表しているとみることができます。2009年には、中間花の株で、自然に8個の果実が稔りました。両性花と異なり、自分の花粉が受粉の邪魔をしていないのでもっと結実しても良いはずなのですが、何か未知の機構が働いているのかもしれません。

図13 3タイプの花の比較

  まさにナニワズは、
(1)雄花のように見えても、雌しべは受精能力のある両性花である
(2)中間花が存在する
 といった2つの点で、「はっきりしない雌雄異株」といえるのです。
 2009年には、両性花の株でも自然に3個の果実が稔り、結実率は低いが雌しべは正常に機能できることが観察されました。

図14 葯の拡大図。左:両性花、中:中間花、右:雌花

5 ナニワズの生活環
 ナニワズは早い年には1月から咲くこともありますが、おおむね2月中旬から開花が始まります。
花の終期がいつであるのかは花被が散るというものでないだけにはっきりしませんが、例年、遅い株では4月上旬までは花を見ることができます。花序は越冬葉の腋に付き、開花中に新しいシュートが展開します(図16)。葉は夏落葉性で、6月中旬には葉が枯れるのと逆行して、果実が真っ赤に熟してきます(図17)。
図15 この両性花の花序は11個の花からなっていた 図16 花序の背後で新しいシュートが伸びる
図17 花粉を集めに来たセイヨウミツバチ
図18 6月、葉が枯れつつ、果実が熟する 図19 1果序に果実が10個も稔ることもある
 多い花序では10花ほどが咲きますが(図15)、多く稔った果序でも5〜6果のことが多い(図18)ことから考えると、雌花の結実率は50%以下といったところでしょうか。それでも、2009年には、自宅の最大株で450個を超す果実ができて見事でした(図20)。この株は2012年6月に、556個の果実ができつつあったのですが、熟するのを待たずに、残念なら、枯死してしまいました(図21)。

図20 2009年6月、450個超の果実が実った
図21 図20の株は、2012年6月に、556個の果実ができつつあったが、株全体が枯死した

 果実は、色が鮮やかで、多汁質で、とてもおいしそうに見えるので、試しに口に含んだことがあります。「はじめは少し甘みもあるがほとんど無味、しかし間もなく奥の方から、何とも表現できない苦みのような味が出てきました。何時間も嫌な味が口の中に残りました」2度と味わいたくない経験でした。なにしろ有毒なので、取り扱いは要注意です。
 果実は柔らかい果肉の中に1個の種子が含まれている漿果(ブドウのように、中果皮も内果皮も多肉質または液質で裂開しない果実)のようですが、実際には液質の核果(モモのように、内果皮が木質化して核となった果実で、裂開しない)であって、樹に咲く花では「種子のように見えるのはかたい内果皮に包まれた核、なかに種子が1個ある」と記述されています。すなわち、種子のように見えるものは「核」であるという。この点に関しては牧野(2000)も「私の植物図鑑には、オニシバリの果実を漿果と書いてあるが、核果と訂正せねばならぬものである。今日までそれに気がつかずにいたのは、私の疎漏であった」と記述しています。
 図22は果実及び核(内果皮)です。図23は発芽してまもなくの様子で、黒い核(内果皮)の下(内側)に淡色の種皮が見えています。

図22 果実及び核。スケールはmm 図23 ナニワズの発芽。2010年2月28日

 オニシバリは、夏に落葉するので、夏に坊主になることから、別名「ナツボウズ」と呼ばれます。ナニワズも夏坊主であることには変わりなく、前述のように、果実が熟するのに逆行して、葉が枯れ落ち、7月には完全に「坊主」になってしまいます(図24)。しかし、落葉している期間は意外に短く、9月には、新しい葉が展開し(図25)、大きな葉を付けたまま冬を迎えます。

図24 夏坊主。2002年7月6日 図25 新葉展開。2002年9月8日
図26 2010年3月10日 7時26分 図27 2010年3月10日 15時24分

 2010年3月10日、積雪量は数センチでしたが、雪が積もると、ナニワズは簡単に押しつぶされて雪の下になってしまいました(図26)。雪が溶けるとすぐ元に戻る(図27)のですが、豪雪の場合には、強い雪の圧力で、枝が股裂きになることがしばしば発生します(図28)。冬期葉を付けているのは、上層の落葉樹が葉を落としている間に、のびのびと光合成を行える利点があるのでしょうが、雪国に生育するナニワズにとっては、かなり厳しい状況といえ、股裂きのリスクを補ってあまりあるほどの利点がなければなりません。光合成能力の問題になるので、私には手の付けられない分野となります。
 この際指摘しておかねばならないのは、
(1)股裂きになってもすぐに枯れるのではなく、異形な姿になりながらも長く生き続けることができることが多い(2)枝や幹が非常に柔軟で、曲がっても枝折れが起こらない、ことです。
 この性質が、したたかに冬を越せる秘訣なのでしょう。
図28 雪圧によって股裂きになったナニワズ

6 和名の由来
 近縁のオニシバリは、樹皮の靱皮繊維(じんぴせんい)(文末注参照)が丈夫で、鬼を縛ることもできるというところから付いています。同じジンチョウゲ科には、ミツマタやガンピも含まれており、ナニワズも親戚筋に似て、さすがに靱皮繊維は丈夫で、素手で枝を折り取ることは不可能です。ナニワズの由来ははっきりしませんが、「植物和名の語源」の解釈が好きです。要約すると、「『難波津に咲くや此の花冬ごもり 今を春べと咲くや此の花』という有名な歌があり、その昔、手習いの初歩の手本に用いられたため、古くから人々に知られていました。雪深い北国の人々が、長い冬ごもりの生活から解放され、残りの雪の合間から鮮やかな黄金色に咲き出たこの木の花の姿を目にしたとき、思わず、『難波津に……』の歌が頭に浮かび、春到来の感懐を見事に歌い上げたこの一首を、まさに実感として受け止めたのではなかろうか。そうして、いつしか『難波津』がこの植物の呼び名となった」のではないかというものです。

7 萼裂片と筒部の長さの測定
 図29で示した位置の長さをノギスで測定しました。測定に使った材料は、雌株4株101花、中間株1株54花、両性株3株156花です。その結果を図31に示しました。測定数が少ないので、断定はできませんが、傾向としては次のようなことが言えると思います。雌株で1株だけ1:1の白線の上へ分布したもの、すなわち、筒部より裂片の長い株がありましたが、他の株はほぼ1:1の白線の下へ分布しました。すなわち、裂片より筒部の方が長かったのです。中間花は雌花と両性花の中間に位置していました。

図29 測定位置 図30 雌花測定中
図31 萼裂片と筒部の長さの散布図。白線は長さの比が1:1である位置

8 花の色だけでは、オニシバリと区別できないこともあります
 近縁のオニシバリの分布は本州(関東南部・東海地方東部・近畿北部)・九州(北部)、ナニワズの分布は北海道・本州(福井県・福島県以北)(勝山 2000)となっています。
 先年、三重県で、これがオニシバリ、というものに出会いました。ナニワズに比べて、花が小型で、緑がかっていました。オニシバリとの比較観察をもっと深めたいのですが、石川県にはオニシバリが分布しないので残念です。
 最後に、ナニワズの群落地で最近見つけた緑色の強い両性花の株(図32)を紹介します。色の再現が難しいので、他の花と並べて撮影し、左から、両性花・雌花・緑色の強い両性花となっています。すなわち両性花並みに大型で、雌花以上に緑がかった両性花であることが分かります。まるでオニシバリのような色です。花の色だけでは、決め手にならない場合もあることに気づかされる例といえるでしょう。
「日本の野生植物 木本」のオニシバリの項に、オニシバリが石川県に自生することが記述されていますが、その出所は不明であるし、石川県でオニシバリに未だお目にかかったことはありません。ナニワズも葉の形、花の大きさ、花の色にかなりの変異があるので、下図(図32)のような緑っぽい花をオニシバリと誤認したのではないかと考えているところです。

図32 ナニワズの3種類の花の色(1)
図33 ナニワズの3種類の花の色(2)  スケールは0.5mm

 2009年6月東京都町田市のOさんから、山林(?)の手入れ中に誤って伐採してしまったオニシバリに付いていたという未熟(図34)の果実を4個頂き、代わりに自宅のナニワズの果実をお送りしました。お送りしたナニワズは2014年に開花したとの情報がありましたが、私の方のオニシバリはなかなか開花せず、先日(2018年3月15日)、やっと開花しました。私の栽培技術にもよるのでしょうが、開花までに9年も掛かりました。
 予想どおりの緑色をした両性花でした。現在自宅に咲いているナニワズと比較してみると明らかに色合いが異なります。
図34 送付を受けた当時のオニシバリの果実(2009年6月13日)

図36 未熟の種子を頂いてから9年、ようやく開花したオニシバリの両性花(2018年3月27日)

 我が家にはささやかな山林があり、ナニワズが群生しています。そこには図32で紹介した「緑色の強い両性花」を付ける大株が1株だけ生育しています。今年(2018年)も開花していたので、通常のナニワズとオニシバリとを合わせて比較してみました。

図36 オニシバリとナニワズの花比べ。緑色の強い両性花とも比較

 花色の違いと大きさに注目して頂きたい。花の大きさは、緑色の強い両性花(ナニワズ)= 両性花(ナニワズ)> 両性花(オニシバリ)> 雌花(ナニワズ)といったところか。花色については、写真が小さくて分かり難いが両性花(オニシバリ) → 緑色の強い両性花(ナニワズ) → 雌花(ナニワズ) → 両性花(ナニワズ)の順に黄色が強くなっている。その違いが分かるように大きな画像で次にご覧に入れます。

図37 オニシバリが若干緑が強くて、緑色の強いナニワズの両性花の方が若干黄色が強い。もし、この緑色の強い両性花を単独で見たならばオニシバリと誤解する可能性がある
図38 緑色の強いナニワズの両性花の方が若干緑が強くて、雌花の方が若干黄色が強い
図39 緑色の強いナニワズの両性花の方が緑が強くて、両性花の方が黄色が強い

注:靱皮繊維:岩波生物学辞典では「この語は実用上、茎の形成層より外側の部分から採れる繊維に対して使用されたが、その意味は極めて不明瞭で、師部繊維・皮層繊維・樹皮その他の組織が含まれる。」となっている。


文献
 深津 正. 1989. 植物和名の語源:106〜107. 八坂書房.
 濱谷稔夫.1989.日本の野生植物 木本U ジンチョウゲ科:77.平凡社.
 勝山輝男.2000.山溪ハンディ図鑑 4 樹に咲く花 離弁花A:594−595.山と溪谷社.
 菊沢喜八郎.2005.ポケットにスケッチブック:29−31.文一総合出版.
 牧野富太郎.2000.植物一家言:150.北驫ル.
 大井次三郎.1983.新日本植物誌 顕花編(北川政夫 改訂):1048.至文堂.
 山田常雄ほか 編.1983.岩波 生物学辞典 第3版:641.岩波書店。

追記:山下直子、河原孝行、倉本恵生.雌性両全異株ナニワズの繁殖特性.
   http://www.esj.ne.jp/meeting/abst/55/P3-074.html (2010年3月25日閲覧).
   によると「人工受粉試験をおこなった結果、結実率は雌株が雄株よりも高く、強制自家受粉では雄花は結実しなかったが、同じ個体の違う花の花粉による強制受粉では結実が確認されたことから、自家和合性であることが明らかとなった」とある。

すなわち、雄花(両性花)は、同じ花の花粉では結実しないが、同じ株の別の花の花粉では結実することが確認されたとの研究である。


☆ 
ツイッターを始めました。

石川の植物へもどる

 このサイト及び「石川の植物」「mizuaoiの植物記」の全ての写真、文章などの著作権は、引用文・借用画像を除き、mizuaoi(本多郁夫)にあります。著作権法上許される範囲をこえて、著者に無断で転載はできません。「著者の了承を得て転載しました」の断り書きの無い場合には、盗作になります。ご注意下さい。ただし、リンクは自由ですから、承認を求めることは必要ありません。